ĐƯỜNG CONG SINH TRƯỞNG
Sự phát triển quần thể vi loại vật được phân tích bằng phương pháp phân tách đường cong sinh trưởng vô một môi trường xung quanh nuôi ghép vi loại vật theo đòi cách thức nuôi ghép theo đòi mẻ (batch culture) hoặc vô một khối hệ thống kín. Có tức là vi loại vật được nuôi ghép vô một trang bị kín, vô quy trình nuôi ghép không bao giờ thay đổi môi trường xung quanh và thời hạn nuôi ghép càng kéo dãn dài thì độ đậm đặc dưỡng chất càng sút giảm, những hóa học truất phế thải của trao thay đổi hóa học càng tăng thêm. Nếu lấy thời hạn nuôi ghép là trục hoành và lấy số logarit của con số tế bào sinh sống thực hiện trục tung tiếp tục rất có thể vẽ được đường cong sinh trưởng của những vi loại vật sinh đẻ bằng phương pháp phân song. Đường cong này còn có 4 quy trình (phases) không giống nhau.
Hình 14.1: Đường cong phát triển vô khối hệ thống kín (Theo sách của Prescott, Harley và Klein)
Bạn đang xem: đường cong sinh trưởng
Giai đoạn Tiềm vạc (Lag phase)
Khi ghép vi loại vật vào một trong những môi trường xung quanh mới mẻ con số thông thường ko tăng thêm ngay lập tức, này đó là quy trình Tiềm vạc hoặc trộn Lag. Trong quy trình này tế bào ko phân hạn chế tuy nhiên thể tích và lượng tăng thêm rõ rệt rệt vì thế đem sự tăng những bộ phận mới mẻ của tế bào. Lý do là vì tế bào ở tình trạng già cả, thiếu vắng ATP, những cofactor quan trọng và ribosome. Thành phần môi trường xung quanh mới mẻ rất khác môi trường xung quanh cũ vì vậy tế bào cần thiết một thời hạn chắc chắn nhằm tổ hợp những enzyme mới mẻ nhằm mục tiêu dùng được những dưỡng chất mới mẻ. Các tế bào cũng rất có thể bị tổn thương và cần thiết một thời hạn nhằm hồi sinh. Bất kỳ vì như thế vẹn toàn nhân gì thì thành phẩm vẫn chính là tế bào cần tự động chuẩn bị lại những bộ phận của tớ, khởi tạo ADN và chính thức tăng lượng. Giai đoạn tiềm vạc lâu năm hoặc ngắn ngủn tương quan cho tới phiên bản thân ái từng loại vi loại vật và đặc điểm của môi trường xung quanh. Nếu đặc điểm chất hóa học của môi trường xung quanh mới mẻ sai không giống nhiều với môi trường xung quanh cũ thì quy trình tiềm vạc tiếp tục kéo dãn dài. trái lại, nếu như ghép kể từ quy trình logarit vào một trong những môi trường xung quanh đem bộ phận tương tự động thì quy trình tiềm vạc tiếp tục tinh giảm lại. Nếu ghép vi loại vật kể từ quy trình tiềm vạc hoặc kể từ quy trình tử vong thì quy trình tiềm vạc tiếp tục kéo dãn dài.
Giai đoạn logarit (Log Phase) hoặc Pha Chỉ số (Exponential Phase)
Trong quy trình này vi loại vật phát triển và phân hạn chế với nhịp phỏng tối nhiều đối với phiên bản tính DT của bọn chúng nếu như gặp gỡ môi trường xung quanh và ĐK nuôi ghép tương thích. Nhịp phỏng phát triển của bọn chúng là không bao giờ thay đổi vô xuyên suốt quy trình này, những tế bào phân song một cơ hội thường xuyên. Do những tế bào sinh đi ra chỉ không giống nhau đặc biệt không nhiều vì vậy đường cong sinh trưởng là 1 trong đường trơn trượt nhẵn chứ không cần tất tả khúc (hình 14.1). Quần thể tế bào vô quy trình này còn có tình trạng chất hóa học và tâm sinh lý học tập cơ phiên bản là như nhau cho tới cho nên việc nuôi ghép ở quy trình này thông thường được dùng nhằm phân tích sinh chất hóa học và tâm sinh lý học tập vi loại vật.
Sinh trưởng logarit là phát triển đồng đều, tức là những bộ phận tế bào được tổng họp với vận tốc kha khá ổn định quyết định. Nếu cân đối đủ dinh dưỡng hoặc những ĐK môi trường xung quanh thay cho thay đổi tiếp tục dẫn tới sự phát triển ko đồng đều. Sự phát triển khi nhịp phỏng tổ hợp những bộ phận của tế bào kha khá biến đổi tiếp tục thay đổi theo đòi cho tới khi đạt cho tới một sự cân đối mới mẻ. Phản ứng này rất giản đơn để ý thấy khi thực hiện thực nghiệm trả tế bào từ là 1 môi trường xung quanh túng đủ dinh dưỡng qua một môi trường xung quanh nhiều rộng lớn. Tế bào trước không còn cần tạo ra những ribosome mới mẻ rất có thể nâng lên năng lượng tổ hợp protein, tiếp sau đó là sự việc tăng cưởng tổ hợp protein và ADN. Cuối nằm trong thế tất kéo đến vận tốc trở nên tân tiến nhanh gọn lẹ.
Lúc trả quần thể tế bào từ là 1 môi trường xung quanh nhiều đủ dinh dưỡng cho tới một môi trường xung quanh túng thì cũng đều có thành phẩm về sự việc phát triển ko đồng đều như thế. Vi loại vật trước cơ rất có thể chiếm được kể từ môi trường xung quanh nhiều bộ phận của tế bào tuy nhiên khi trả lịch sự môi trường xung quanh túng bọn chúng cần phải có thời hạn muốn tạo đi ra những enzyme quan trọng nhằm sinh tổ hợp những bộ phận không tồn tại sẵn vô môi trường xung quanh. Sau cơ tế bào mới mẻ rất có thể phân hạn chế, ADN mới mẻ rất có thể khởi tạo, tuy nhiên việc tổ hợp protein và ARN là lờ lững vì vậy tế bào nhỏ lại và tổ chức triển khai lại sự trao thay đổi hóa học của bọn chúng cho tới khi bọn chúng rất có thể phát triển tiếp. Sau cơ sự phát triển cân đối sẽ tiến hành hồi sinh và về bên lại quy trình logarit.
Các thử nghiệm bên trên phía trên đã cho thấy sự phát triển của vi loại vật được trấn áp một cơ hội đúng chuẩn, kết hợp và phản xạ nhanh gọn lẹ với những sự thay đổi của môi trường xung quanh.
Khi sự phát triển của vi loại vật bị giới hạn bởi vì độ đậm đặc thấp của những dưỡng chất quan trọng thì sản lượng tế bào sau cuối tiếp tục tăng thêm nằm trong với việc tăng thêm của những dưỡng chất bị giới hạn (hình 14.2a). Đây đó là hạ tầng nhằm dùng vi loại vật trong các việc quyết định lượng Vi-Ta-Min và những yếu tố phát triển không giống. Tốc phỏng phát triển cũng tăng thêm nằm trong với việc tăng độ đậm đặc những dưỡng chất (hình 14.2b). Hình dáng vẻ của đàng cong hầu hết phản ánh vận tốc hấp thụ dưỡng chất nhờ việc trả vận protein của vi loại vật. Lúc độ đậm đặc dưỡng chất đầy đủ cao thì khối hệ thống vận trả tiếp tục bão hòa và vận tốc phát triển ko tăng thêm nằm trong với việc tăng thêm của độ đậm đặc dưỡng chất.
Hình 14.2: Nồng phỏng dưỡng chất và phát triển
(a )- Hình ảnh tận hưởng của việc giới hạn dưỡng chất so với sản lượng công cộng của vi loại vật. Lúc độ đậm đặc đầy đủ cao thì sản lượng công cộng tiếp tục đạt cho tới ổn định quyết định.(b)- Hình ảnh tận hưởng của việc giới hạn dưỡng chất cho tới vận tốc phát triển.
Giai đoạn Ổn quyết định (Stationary Phase) hoặc Pha Cân bởi vì
Qua quy trình Logarit sự phát triển của quần thể sau cuối tiếp tục tạm dừng, đường cong sinh trưởng lên đường ngang (hình 14.1). Nồng phỏng vi trùng vô quy trình ổn định quyết định thông thường vào tầm khoảng 109/ml. Với những vi loại vật không giống thông thường ko đạt được cho tới độ đậm đặc này. Với động vật hoang dã vẹn toàn sinh và vi tảo thông thường chỉ đạt ngưỡng cho tới độ đậm đặc 10 6/ml. Đương nhiên, con số tế bào sau cuối đưa ra quyết định bởi vì tác động công cộng của ĐK dinh thự đưỡng, kiểu mẫu vi loại vật và những yếu tố không giống. Trong quy trình này con số tế bào sinh sống là không bao giờ thay đổi, rất có thể vì thế con số tế bào mới mẻ sinh đi ra cân đối với con số tế bào bị tiêu diệt lên đường, hoặc là tế bào ngừng phân hạn chế vẫn không thay đổi hoạt tính trao thay đổi hóa học.
Có nhiều vẹn toàn nhân thực hiện cho tới quần thể vi loại vật trả lịch sự quy trình ổn định quyết định. Trong số đó vẹn toàn nhân đa phần là sự việc giới hạn của dưỡng chất. Nếu một dưỡng chất chính yếu bị thiếu vắng nguy hiểm thì sự phát triển tiếp tục trầm lắng. Vi loại vật hiếu khí thông thường bị giới hạn bởi vì độ đậm đặc oxygen. Oxygen thông thường hòa tan không nhiều nội địa, O2 vô nội cỗ môi trường xung quanh đặc biệt nhanh gọn lẹ bị hấp phụ không còn, chỉ mất những vi loại vật phát triển ở mặt phẳng môi trường xung quanh mới mẻ đem đầy đủ độ đậm đặc O2 nhằm phát triển. Vì vậy khi nuôi ghép vi loại vật cần dùng cho tới máy rung lắc hoặc những giải pháp thông khí không giống. Quần thể vi loại vật cũng rất có thể bị đình chỉ phát triển khi gặp gỡ sự thu thập của những thành phầm trao thay đổi hóa học rất có hại. Một số vi loại vật kỵ khí (như Streptococcus) rất có thể lên men đàng thực hiện sinh ra một lượng rộng lớn acid lactic hoặc những acid cơ học không giống, thực hiện acid hóa môi trường xung quanh và khắc chế sự phát triển của vi loại vật. Đồng thời sự tiêu tốn không còn đàng cũng thực hiện cho tới tế bào lên đường vô quy trình ổn định quyết định. Sau nữa là, một trong những triệu chứng cứ đã cho thấy khi con số vi loại vật đạt cho tới một số lượng giới hạn chắc chắn thì sự phát triển rất có thể bị đình chỉ. Sự phát triển của vi loại vật trả lịch sự quy trình ổn định quyết định rất có thể vì thế thành phẩm công cộng của thật nhiều yếu tố không giống nhau
Như tất cả chúng ta.đang được thấy vi trùng khi nuôi ghép theo đòi mẻ tiếp tục trả lịch sự quy trình ổn định quyết định khi thiếu hụt thực phẩm. Trong đương nhiên, vì thế nhiều môi trường xung quanh đem độ đậm đặc chấ đủ dinh dưỡng đặc biệt thấp nên vi loại vật thông thường trả lịch sự quy trình ổn định quyết định. Đối với vi trùng việc trả lịch sự quy trình ổn định quyết định rất có thể là 1 trong loại thích nghi đảm bảo chất lượng. đa phần loại vi trùng không tồn tại sự biến đổi rõ rệt rệt về hình dáng (như tạo hình bào tử nội sinh-endospore) tuy nhiên bọn chúng rất có thể thu nhỏ độ dài rộng lại, thông thường vì thế hóa học vẹn toàn sinh thu hẹp và nhân fake (nucleoid) đậm kết lại. Một thay đổi cần thiết rộng lớn là, khi thiếu hụt thực phẩm vi trùng tiếp tục sinh đi ra một loại protein đói (starvation proteins) thực hiện cho tới tế bào đề kháng nhiều hơn thế với những tổn thương bởi vì nhiều con phố không giống nhau. Chúng thực hiện tăng những link peptidoglycan và sự vững chắc của trở thành tế bào. Chẳng hạn Dps (DNA-binding protein from starved cells), một loại protein kết phù hợp với ADN lấy kể từ những tế bào đói, rất có thể đảm bảo an toàn cho tới ADN. Phân tử Chaperones ngăn trở sự biến đổi tính của protein và hồi sinh lại được những protein bị thương tổn. Vì những việc cơ và nhiều cách thức không giống tuy nhiên những tế bào đói rất có thể khó khăn bị bị tiêu diệt lên đường và đề kháng được với biểu hiện bị đói, với việc biến đổi của nhiệt độ phỏng, sự thương tổn về ôxy hóa và sự thấm vào, rưa rứa tăng sức khỏe với những hóa hóa học rất có hại (như chlorine chẳng hạn). Những cải biến đổi này đặc biệt đem hiệu suất cao và thực hiện cho tới một trong những vi trùng rất có thể sinh sống lại sau vài ba năm bị đói. Rõ ràng việc làm rõ những yếu tố này sẽ sở hữu vai trò thực dẫn dắt vĩ đại rộng lớn so với hắn học tập và vi loại vật học tập công nghiệp. Chúng còn rất có thể chứng tỏ vi trùng thương hàn (Salmonella typhimurium) và nhiều vi trùng làm cho căn bệnh không giống rất có thể đem năng lực làm cho căn bệnh mạnh rộng lớn khi bị đói.
Giai đoạn tử vong (Death Phase)
Việc tiêu tốn dưỡng chất và việc thu thập những hóa học thải ô nhiễm và độc hại tiếp tục thực hiện tổn thất cho tới môi trường xung quanh sinh sống của vi loại vật, thực hiện cho tới con số tế bào sinh sống hạ xuống. Đó là Điểm lưu ý của quy trình tử vong. Giống như quy trình logarit, sự tử vong của quần thể vi loại vật cũng đều có tính logarit (tỷ lệ tế bào bị tiêu diệt trong những giờ là ko đổi). Tổng số tế bào sinh sống và tế bào bị tiêu diệt không bao giờ thay đổi vì như thế những tế bào bị tiêu diệt khồng hề bị phân diệt. Muốn xác lập con số tế bào sinh sống cần trộn loãng đi ra rồi ghép lên thạch đĩa và tiến hành ĐK tương thích nhằm xác lập số trùng lạc xuất hiện nay. Mặc dầu phần rộng lớn vi loại vật tử vong theo đòi cách thức logarit tuy nhiên sau khoản thời gian con số tế bào đùng một cái hạ xuống thì vận tốc bị tiêu diệt của tế bào trầm lắng. Đó là vì một trong những thành viên sinh sống lại nhờ đem tính đề kháng quan trọng mạnh. Vì điều này và những vẹn toàn nhân không giống thực hiện cho tới đàng cong của quy trình tử vong rất có thể khá phức tạp.
Tính toán về quy trình phát triển
Không không nhiều những mái ấm vi loại vật học tập đang được đo lường về vận tốc phát triển của vi loại vật vô quy trình logarit. Tính toán nhịp phỏng phát triển tiếp tục thực hiện hạ tầng cho những phân tích về tâm sinh lý học tập, sinh thái xanh học tập vi loại vật, và còn nhằm giải quyết và xử lý một trong những yếu tố phần mềm vô tạo ra công nghiệp.
Xem thêm: cấu tạo số lớp 4
Trong quy trình logarit từng thành viên vi loại vật tổ chức phân hạn chế vô một thời hạn hằng quyết định. Số lượng tế bào tăng theo đòi cách thức 2n. Thời gian lận thân ái nhì phiên phân loại liên tục hoặc thời hạn cần thiết cho việc tăng song số tế bào được gọi là thời gian lận thế hệ (generation time hoặc doubling time). Ví dụ trả một tế bào vô môi trường xung quanh nuôi ghép, cứ trăng tròn phút phân hạn chế một phiên thì sau trăng tròn phút đem 2 tế bào, sau 40 phút đem 4 tế bào và nối tiếp như thế (bảng 14.1)
Bảng 14.1: Một ví dụ về phát triển theo đòi logarit
Thời gian * | Số phiên phân hạn chế | 2 n | Số lượng (N 0 x 2 n ) | lg 10 N t |
0 | 0 | 20=1 | 1 | 0,000 |
20 | 1 | 21=2 | 2 | 0,301 |
40 | 2 | 22=4 | 4 | 0,602 |
60 | 3 | 23=8 | 8 | 0,903 |
80 | 4 | 24=16 | 16 | 1,204 |
100 | 5 | 25=32 | 32 | 1,505 |
120 | 6 | 26=64 | 64 | 1,806 |
*Thời gian lận mới là trăng tròn phút, fake thiết là nuôi ghép từ là 1 tế bào
Số lượng logarit tế bào là 2n, n là số mới. cũng có thể biểu thị những số liệu vô bảng 14.1 bởi vì công thức sau đây:
Trong đó: N0 là con số tế bào ban đầu; Nt là con số tế bào ở thời hạn t; n là số mới.
Từ công thức bên trên rất có thể thay đổi như sau và số mới n được xem bởi vì logarit thập phân:
Khi nuôi ghép phân mẻ (batch culture) vận tốc phát triển vô quy trình logarit rất có thể biểu thị bởi vì hằng số vận tốc phát triển trung bình k (mean growth rate constant k). Đó là số mới sinh đi ra vô đơn vị chức năng thời hạn, thông thường biểu thị thông qua số mới trong một giờ:
Thời gian lận quan trọng nhằm tăng gấp rất nhiều lần tổng số tế bào là thời hạn mới trung bình (mean generation time) hoặc thời hạn tăn gấp rất nhiều lần trung bình (mean doubling time) và được biểu thị bởi vì g. Nếu t=g thì N t= 2N0. Thay vô công thức bên trên tớ có:
Thời gian lận mới trung bình là hòn đảo số của hằng số vận tốc phát triển bình quân:
Thời gian lận mới trung bình g rất có thể địa thế căn cứ thẳng vô đồ gia dụng thị buôn bán logarit (semilogarithmic plot) và hằng số vận tốc phát triển nhằm tính đi ra (hình 14.4). Ví dụ ,con số vi trùng bên trên giờ loại 10 là kể từ 103 tăng lên tới 109 thì :
(thế hệ/h)
Xem thêm: bản hòa âm ngôn từ trong tiếng thu của lưu trọng lư
giờ/thế hệ hoặc 30 phút/thế hệ
Hình 14.3: Sinh trưởng mới của vi loại vật (biểu thị 6 thế hệ)(Theo sách của Prescott,Harley và Klein). | Hình 14.4; Xác quyết định thời hạn mới.Thời gian lận mới rất có thể xác lập bởi vì đường cong sinh trưởng của vi loại vật. Lấy thời hạn là trục hoành và lấy con số tế bào thực hiện trục tung. Thời gian lận tăng gấp rất nhiều lần con số của quần thể (thời gian lận thế hệ) rất có thể phát âm thẳng bên trên đồ gia dụng thị |
Thời gian lận mới thay cho thay đổi tùy từng kiểu mẫu vi loại vật, ĐK nuôi ghép. Một số vi trùng thời hạn mới không thật 10 phút (0,17h) trong lúc ở một trong những vi loại vật nhân thực (eucaryotic) lại lâu năm cho tới vài ba ngày (Bảng 14.2). Thời gian lận mới vô đương nhiên thông thường là dài ra hơn nữa đối với khi nuôi ghép.
Bảng 14.2: Thời gian lận mới của một trong những loại vi loại vật
Vi sinh vật | Nhiệt phỏng ( 0 C) | Thời gian lận mới (giờ) |
Vi trùng và Vi trùng lam | ||
Beneckea natriegens | 37 | 0,16 |
Escherichia coli | 40 | 0,35 |
Bacillus subtilis | 40 | 0,43 |
Staphylococcus aureus | 37 | 0,47 |
Pseudomonas aeruginossa | 37 | 0,58 |
Clostridium botulinum | 37 | 0,58 |
Rhodospirillum rubrum | 25 | 4,6-5,3 |
Anabaena cylindrica | 25 | 10,6 |
Mycobacterium tuberculosis | 37 | Khoảng 12 |
Treponema pallidum | 37 | 33 |
Tảo | ||
Scenedesmus quadricauda | 25 | 5,9 |
Chlorella pyrenoidosa | 25 | 7,75 |
Asterionella formosa | 20 | 9,6 |
Euglena gracilis | 25 | 10,9 |
Ceratium tripos | 20 | 82,8 |
Động vật vẹn toàn sinh | ||
Tetrahymena geleii | 24 | 2,2-4,2 |
Leishmania donovani | 26 | 10-12 |
Paramecium caudatum | 26 | 10,4 |
Acanthamoeba castellanii | 30 | 11-12 |
Giardia lamblia | 37 | 18 |
Nấm | ||
Saccharomyces cerevisiae | 30 | 2 |
Monilinia fructicola | 25 | 30 |
Bình luận